Plantas Femininas e Masculinas

Do genero das plantas ao fruto

 

Flor feminina

 

FONTE: http://paisagismodigital.com/

uem nunca saboreou um fruto colhido do pé na hora? Ou ficou vigiando o pé de manga até ele ficar carregado de frutas maduras? Mas até chegar ao momento de comer aquela fruta bem gostosa, a árvore produtora passou por vários processos e foram necessários muitos fatores para que a fruta fosse gerada. Se for um bom observador, já deve ter reparado que a fruta surge da flor, certo? Ou seja, uma flor após ser polinizada se desenvolverá em um fruto. Porém, nem todas as flores se transformam em frutos, isto ocorrerá apenas com as flores femininas. Pois é! As flores também têm sexo! Elas podem ser hermafroditas, possuindo na mesma flor estruturas femininas e masculinas, ou podem ser unissexuais, onde haverá flores com órgãos femininos e flores com órgãos masculinos, separadamente. Assim, uma planta que possua flores femininas e masculinas em indivíduos separados, é denominada dióica, e as que possuem flores hermafroditas, e/ou flores femininas e masculinas em um mesmo indivíduo são denominadas monóicas.

Assim, para que sua fruta preferida fique no ponto de colher, é preciso que o pólen, proveniente da antera, parte da estrutura masculina (androceu), chegue através de um agente polinizador (que pode ser um inseto, o vento, aves, etc.), até ao óvulo, parte feminina (gineceu) de uma outra flor, ou da mesma flor caso ela seja hermafrodita. Para alcançar o óvulo, o pólen passa pelo estigma, estilete, até chegar ao ovário onde finalmente encontrará o óvulo. O óvulo fecundado pelo grão de pólen gera as sementes, e o ovário desenvolve-se no pericarpo, que é a parte carnuda da fruta que você tanto gosta!

Agora você pode estar se perguntando sobre a árvore que plantou no jardim, se possui flores femininas ou masculinas, e se vai ou não dar frutos. Mas não se preocupe. Isso pode ocorrer com algumas espécies, como por exemplo, a amora (Morus nigra), o kiwi (Actinidia chinensis) e o figo (Ficus carica) que são plantas dióicas. Mas, a maioria das outras árvores frutíferas são plantas monóicas, o que lhe garantirá a colheita de frutos saborosos na estação apropriada.

Portanto, se ver um pé de amora sem frutas, enquanto todas as outras amoreiras estão carregadas, e ele nunca dá uma amorinha, pode desconfiar que ele seja macho! Quero dizer, ele só deve possui flores masculinas!

Notas:

1. Também pode ocorrer a formação de frutos sem que haja a fecundação, nesse caso o ovário desenvolve um fruto que não possui semente, denominado partenocárpico. Ex.: banana, abacaxi.

Sexualidade e reprodução vegetal

Fonte: http://www.ebah.com.br/content/ABAAAA_14AG/sexualidade-reproducao-vegetal

A diversidade e a complexidade alcançada pelos seres vivos provavelmente não seria possível sem a reprodução sexual. Mas sexo e reprodução não devem ser confundidos nem tomados como sinônimos. A reprodução ocorre mesmo sem o sexo. Uma bactéria, por exemplo, divide-se originando duas células-filhas idênticas à célula-mãe. Na reprodução sexual, caracterizada pela troca de material genético, os gametas fundem-se para formar o novo organismo. Em seres eucariontes, a variação genética decorre da meiose, processo em que uma célula diplóide, que tem o dobro de cromossomos de um gameta, divide-se em duas células haplóides, cada uma com metade dos cromossomos da célula-mãe. Em geral, células resultantes da meiose são gametas (para a grande maioria dos animais) ou esporos (em vegetais).

A reprodução sexual é energeticamente mais onerosa do que a assexuada, mas aumenta a variabilidade das células-filhas, essencial aos processos evolutivos, e reduz genes desvantajosos (deletérios).

Plantas com flores (denominadas fanerógamas) reproduzem-se sexuadamente, por gametas (fase gametofítica), e também assexuadamente, por esporos (fase esporofítica). Por causa dessa característica peculiar, a aplicação de termos com conotações sexuais a estruturas assexuadas tem gerado grande confusão (‘Sexualidade das plantas’, em Ciência Hoje nº 106, 1995).

Alguns botânicos questionam o uso de termos sexuais para expressar a condição esporofítica, como hermafrodita (para plantas que têm flores com pistilos e estames, e produzem esporos masculinos e femininos) e também feminina e masculina (respectivamente para plantas que têm, em indivíduos separados, flores com pistilos ou flores com estames, produzindo apenas ginósporos, no primeiro caso, e andrósporos, no segundo). Entretanto, inúmeros ecólogos e evolucionistas que trabalham com vegetais utilizam as expressões planta feminina e planta masculina. No artigo ‘Sex determination in flowering plants’, de 1993, por exemplo, Stephen L. Dellaporta e Alejandro Calderón-Urrea, da Universidade de Yale (Connecticut, EUA), apresentam as diferentes formas de expressão do sexo para flores individuais, plantas individuais e populações de plantas.

Com base nessas questões, o presente trabalho propõe uma visão geral sobre a sexualidade em plantas, incluindo aspectos sobre estratégias reprodutivas, e suas terminologia.

TERMINOLOGIA

Dentre as diversas adaptações apresentadas pelas plantas para garantir a perpetuação de suas espécies, várias estratégias foram elaboradas com a permissão da evolução. Devido ao grande grau de diversidade destas, torna-se necessário o conhecimento prévio sobre os nomes dados não só a estas estratégias, como também ao tipo de flor que desempenha cada uma delas. Partindo do princípio que as flores são os elementos reprodutivos da planta, torna-se importante conhecer os modos de sexualidade das angiospermas. Dessa forma, algumas dessas modalidades serão aqui citadas, embasadas na tabela do artigo de Calderin-Urrea et. al. (1993).

FLORES INDIVIDUAIS

  • Hermafrodita (bissexual ou monóica): flor bissexual com estame e pistilo.
  • Dióica (unissexual): flores unissexuais, podendo ser pistiladas (flores femininas) ou estaminadas (flores masculinas).

PLANTAS INDIVIDUAIS

  • Hermafroditas: possui somente flores hermafroditas.
  • Monóica: apresenta flores pistiladas e estaminadas na mesma planta.
  • Dioíca: flores estaminadas e pistiladas em plantas diferentes.
  • Ginóica: somente flores pistiladas.
  • Andróica: somente flores estaminadas.
  • Ginomonóica: apresenta flores femininas e hermafroditas na mesma planta.
  • Andromonóica: apresenta flores masculinas e hermafroditas na mesma planta.
  • Trimonóica: flores masculinas, femininas e hermafroditas na mesma planta.

POPULAÇÃO DE PLANTAS:

flor completa

  • Hermafroditas: somente plantas hermafroditas.
  • Monóica: somente plantas monoclinas.
  • Dióica: somente plantas díclinas .
  • Ginodióica: apresentam flores hermaditas e femininas em plantas diferentes.
  • Androdióicas: apresentam flores hermafroditas e masculinas em plantas diferentes.
  • Trióicas (subdióca): flores hermafroditas, femininas e masculinas em plantas diferentes.

A figura anexa exemplifica melhor os conceitos:

Estratégias reprodutivas adotadas pelas angiospermas. (Karasawa, 2005).

REPRODUÇÃO NAS PLANTAS

REPRODUÇÃO ASSEXUADA NAS FANERÓGAMAS

Nas fanerógamas, a reprodução assexuada pode ocorrer na propagação vegetativa, pois os caules e as folhas, que são órgãos vegetativos, têm capacidade de propagação, dando origem a novos indivíduos. Uma importante característica dos caules é a presença de botões vegetativos, ou gemas. Quando as gemas entram em contato com o solo, pode, enraizar e formar uma nova planta completa. É o que ocorre, por exemplo, com os caules prostrados, denominados estolhos: desenvolvendo-se sobre o solo, em contato com a superfície, suas gemas enraízam e formam novas plantas que podem ser separadas da planta-mãe. É o caso do morangueiro e da grama comum de jardim. Folhas também podem dar origem a novos indivíduos, como se pode observar em fortuna e begônia.

CULTIVO ECONÔMICO

Os mecanismos descritos ocorrem espontaneamente na natureza, mas podem também ser provocados pelo homem, principalmente para cultivo econômico de certas plantas. A cana-de-açúcar, por exemplo, é plantada simplesmente enterrando-se os seus gomos, que possuindo gemas, enraízam e geram novas plantas. Através da propagação vegetativa, caracteres vantajosos podem ser mantidos inalterados nos indivíduos que se formam. O homem desenvolveu outros mecanismos de propagação vegetativa, como a estaquia, a mergulha, a alporquia e a enxertia.

A enxertia é o processo mais utilizado no cultivo de plantas de interesse econômico e consiste no transplante de uma muda, chamada cavaleiro ou enxerto, em outra planta, denominada cavalo ou porta-enxerto, provida de raízes. O cavalo deve ser de planta da mesma espécie do cavalo ou de espécies próximas. Na enxertia, é importante que o cavaleiro tenha mais de uma gema e que o câmbio (tecido meristemático) do cavalo entre em contato com o câmbio do cavaleiro. Além disso, devem-se retirar as gemas do cavalo a fim de evitar que a seiva seja conduzida para elas e não para as gemas do cavaleiro. As duas principais vantagens de enxertia são:

a muda (cavaleiro) já encontra um cavalo munido de raízes e, com isso, o desenvolvimento é mais rápido;

podem-se selecionar plantas com raízes resistentes a certas doenças, e utilizá-las como cavalo. Com isso, a reprodução vegetativa de espécies sensíveis a essas doenças torna-se mais eficiente.

REPRODUÇÃO SEXUADA

Na reprodução sexuada, são formadas células especiais denominadas gametas, sendo que um gameta feminino une-se a um gameta masculino através da fecundação, dando origem a um zigoto. Os gametas são formados em estruturas especializadas denominadas gametângios. Quanto ao tipo de gametas formados, pode-se falar em isogamia, heterogamia e oogamia. Na isogamia, os gametas são idênticos entre si, tanto quanto à forma e tamanho como quanto ao comportamento, sendo ambos móveis. Na heterogamia, os gametas masculinos e femininos são móveis, porém, um deles, geralmente o feminino, é muito maior que o outro. Na oogamia, um dos gametas é grande e imóvel e o outro é pequeno e móvel. A isogamia e a heterogamia são freqüentes em algas. A oogamia é freqüente em briófitas, pteridófitas, gimnospermas e angiospermas, e também nos animais.

TIPOS DE CICLOS DE VIDA

Em relação aos tipos de ciclos reprodutores, as plantas podem ser:

a) Haplonte ou Haplobionte: os indivíduos são haplóides, ou seja, possuem apenas um lote de cromossomos. São representados pela letra n. Algumas células desses indivíduos diferenciam-se em gametas ( haplóides ) que, quando liberados da planta, podem unir-se dois a dois através da fecundação, originando uma célula ovo ou zigoto, com 2n cromossomos ( diplóide ). Esse zigoto sofre meiose, originando 4 células haplóides (n). Estas sofrem várias divisões mitóticas, formando um novo indivíduo haplóide, que reinicia o ciclo. Nas plantas com esse tipo de ciclo de vida a meiose é zigótica ou inicial. Esse ciclo ocorre em algumas algas.

b) Diplonte ou Diplobionte: os indivíduos do ciclo são diplóides. Produzem gametas haplóides por meiose, ocorre a fecundação que dá origem a zigoto diplóide, que, por mitoses sucessivas, dará origem a outro indivíduo diplóide, que reiniciará o ciclo. A meiose, nesse caso, é gamética ou final. Esse ciclo também ocorre em algas.

c) Haplonte-Diplonte ou haplodiplobionte: em um mesmo ciclo de vida há alternância de uma fase de indivíduos diplóides com uma fase de indivíduos haplóides. Fala-se em alternância de geração ou metagênese. Nos indivíduos diplóides, em estruturas especializadas, algumas células sofrem meiose dando origem a células haplóides que se diferenciam em esporos. Estes são liberados da planta e, ao se fixarem em local adequado, darão origem a indivíduos haplóides, através de várias divisões mitóticas. Algumas células desses indivíduos haplóides diferenciam-se em gametas, células haplóides. Estes podem sofrer fecundação, originando um zigoto diplóide que, através de mitoses sucessivas, dará origem a indivíduo diplóide, reiniciando o ciclo. Nesse caso, a meiose é espórica ou intermediária. Nesse ciclo de vida, há alternância de uma fase com indivíduos diplóides, que formam esporos haplóides através de meiose, com uma fase de indivíduos haplóides que produzem gametas por diferenciação celular. Os indivíduos diplóides, por produzirem esporos, são denominados esporófitos haplóides, por produzirem gametas, são denominados gametófitos. Esse ciclo de vida ocorre em algas em todas as briófitas, pteridófitas, gimnospermas e angiospermas. Nas algas que possuem alternância de geração, fases gametofítica e esporofítica podem ser igualmente bem desenvolvidas e independentes uma da outra, sendo que alguns casos não há diferenças morfológicas e haplóides, a não ser em suas estruturas reprodutoras.

Nas briófitas, a fase gametofítica é a mais desenvolvida e a esporofítica desenvolve-se sobre a planta haplóide, dependendo dela para sua nutrição. Nas pteridófitas a fase mais desenvolvida é a esporofítica, que é independente da fase gametofítica, bastante reduzida. Nas gimnospermas e especialmente nas angiospermas, a fase gametofítica atinge o máximo de redução, não se verificando mais alternância típica de geração, pois não se formam mais indivíduos haplóides bem caracterizados.

EXEMPLO DE CICLO DE VIDA EM ANGIOSPERMA

Nas fanerógamas, as estruturas que participam da reprodução sexuada são as flores, que, nas angiospermas, são formadas por um pedúnculo e um receptáculo onde se inserem os verticilos florais. Este são:

cálice: formado pelo conjunto de sépalas;

corola: formada pelo conjunto de pétalas;

androceu: formado pelo estames, que constituem o sistema reprodutor masculino;

gineceu: formado pelo pistilo, que constitui o sistema reprodutor feminino. Há flores que apresentam apenas o androceu ou apenas o gineceu, sendo, nestes casos, denominadas flores masculinas e femininas, respectivamente. A maioria das flores, entretanto, é hermafrodita, apresentando androceu e gineceu. Essas flores geralmente desenvolvem mecanismos que impedem a autofecundação. As sépalas e as pétalas são folhas modificadas, estéreis, não formando elementos de reprodução. O estame e o pistilo são folhas modificadas que produzem elementos de reprodução. O estame é uma folha modificada em cuja extremidade diferencia-se a antera, no interior da qual desenvolvem-se esporângios, que produzirão esporos. Estes, à semelhança do que ocorre nas gimnospermas, iniciam a produção de gametófito masculino no interior da parede do esporo (desenvolvimento endospórico), dando origem ao grão de pólen, que permanece no interior dos esporângios até a época da reprodução. O grão de pólen das angiospermas contém em seu interior duas células haplóides: a célula do tubo ou vegetativa e a célula geradora. A parede do grão de pólen é espessa, apresentando ornamentações que são típicas para diferentes grupos de plantas. Os grãos de pólen das angiospermas são semelhantes aos das gimnospermas, diferindo destes por não apresentarem expansões aladas. O pistilo é formado por uma ou mais folhas modificadas, que se fundem dando origem a uma porção basal dilatada, denominada ovário, e uma porção alongada, denominada estilete, cujo ápice é o estigma.

Nas angiospermas os óvulos possuem dois tegumentos, a primina e a secundina, havendo um orifício de passagem denominado micrópila. No interior do megasporângio, forma-se o megásporo funcional (haplóide), que dá origem ao gametófito feminino no interior do óvulo: o saco embrionário. Este possui, próximo à micrópila, duas células laterais, as sinérgides e um central, a oosfera, que é gameta feminino; no pólo oposto, há três células denominadas antípodas; no centro, há dois núcleos denominados núcleos polares, que se podem fundir, dando origem a um núcleo diplóide, o núcleo secundário do saco embrionário. O saco embrionário, portanto, corresponde ao gametófito feminino. Nele não há formação de arquegônios, como ocorre nas gimnospermas, havendo diferenciação direta de uma oosfera (n), que é o gameta feminino.

Comparando-se então, o óvulo maduro de angiosperma com o de gimnosperma, verifica-se que nas angiospermas o óvulo é mais simples, possuindo um gametófito feminino ainda mais reduzido, formado por apenas oito células e que não apresenta diferenciação de arquegônios. Após a polinização inicia-se a germinação do grão de pólen. Forma-se o tubo polínico que crescem penetrando no estilete em direção ao ovário. À medida que isto ocorre, a célula geradora e o núcleo da célula vegetativa (núcleo vegetativo) migram para o tubo polínico. A célula geradora sofre divisão mitótica e dá origem a dois núcleos espermáticos, que são os gametas masculinos.

O tubo polínico geralmente penetra no óvulo através da micrópila, sendo que o núcleo da célula vegetativa, ao entrar em contato com o saco embrionário, degenera-se. Um aspecto exclusivo das angiospermas é a dupla fecundação, pois em cada óvulo uma das células espermáticas funde-se com a oosfera, dando origem ao zigoto, que é, portanto, diplóide, e a outra funde-se com os núcleos polares, dando origem a um núcleo triplóide.

Após a fecundação, as sinérgides e as antípodas sofrem degeneração. O zigoto sofre várias divisões mitóticas, dando origem ao embrião, e o núcleo triplóide, também por divisões mitóticas, dá origem ao endosperma, tecido triplóide que muitas vezes acumula reservas nutritivas, utilizadas pelo embrião durante seu desenvolvimento. Com o desenvolvimento do embrião, os tecidos do óvulo tornam-se desidratados e os envoltórios do óvulo, impermeáveis. Neste ponto, a estrutura toda assa a ser chamada de semente. Assim, a semente nada mais é do que o óvulo fecundado e desenvolvido. Em algumas angiospermas, o endosperma é digerido pelo embrião antes de entrar em dormência. O endosperma digerido é transferido e armazenado geralmente nos cotilédones, que se tornam, assim ricos em reservas nutritivas. Isto ocorre, por exemplo, em feijões, ervilhas e amendoins. As sementes que transferem as reservas do endosperma para os cotilédones são denominadas sementes sem endosperma ou sementes sem albúmen. Nas sementes em que isto não ocorre, os cotilédones não contêm reservas nutritivas e as sementes são chamadas de sementes com albúmen (ou endosperma). A semente, ao germinar, dá origem à planta jovem (plântula), que por sua vez dá origem à planta adulta. Comparando-se as sementes de gimnospermas com as de angiospermas verifica-se que ambas apresentam:

casca ou tegumento da semente, originada da diferenciação dos tegumentos do óvulo e que, portanto, é 2n;

megasporângio reduzido (2n);

tecido nutritivo denominado endosperma;

embrião, que corresponde ao esporófito jovem e que, portanto, é 2n. A diferença que se verifica é que o tecido nutritivo ou endosperma, nas gimnospermas, é um tecido haplóide que corresponde as gametófito feminino. Nas angiospermas, o endosperma é um tecido triplóide, que se forma após a fecundação e não corresponde ao gametófito feminino. É um tecido nutritivo especial. O endosperma das gimnospermas é também chamado de endosperma primário (n) e o das angiospermas, de endosperma secundário (3n), pois este se forma após a fecundação. À medida que a semente está-se formando, verifica-se, nas angiospermas, desenvolvimento da parede do ovário da flor e, em alguns casos, de estruturas associadas, dando origem ao fruto. O fruto é ovário desenvolvido.

ESTRATÉGIAS REPRODUTIVAS

As angiospermas da atualidade exibem grande diversidade de estratégias reprodutivas. A maioria das plantas possui flores hermafroditas (72%), enquanto somente 11% apresentam flores unissexuais, sendo 7% monóica, e 4% dióica, enquanto as formas intermediárias de dimorfismo sexual (ginomonóicas e andromonóicas) apresentam 7% e as plantas com ambas as formas de flores unissexuais e bissexuais compreeendem 10%.(Karasawa, apud Ainsworth, 2000).

Mas como poderia ter surgido tamanha diversidade de estratégias reprodutivas nas angiospermas?

A unissexualidade, nas angiospermas evoluiu com um sistema promotor de alogamia (fertilização cruzada), cuja função é obter sucesso nos mais diferentes habitats em que se encontram. As diferentes forças evolutivas (i.e. mutação, seleção, deriva) atuando sobre indivíduos hermafroditas ao longo de sua evolução teriam promovido o surgimento de populações monóicas e dióicas.

DIOICIA

A dioicia, na maioria da vezes, evoluiu de espécies autocompatíveis (que podem promover autofecundação), em resposta à pressão seletiva pra promover cruzamento e representa a alteração no padrão de alocação de reserva para as funções masculinas e femininas. Além disso, o dimorfismo muda a distribuição espacial das reservas para os polinizadores, dispersores de semente e predadores.

Apesar de muitos autores acreditarem nessa teoria, alguns enfatizam que ela surge em virtude de efeitos deletérios da depressão por endogamia ou por condições ambientais de estresse e limitações de reserva que impedem as plantas hermafroditas de manter suas funções sexuais, favorecendo, dessa forma, o surgimento de sexos separados.

Em populações hermafroditas, pelo menos duas mutações poderiam alterar a produção de grãos de pólen e a produção de óvulos, gerando plantas unissexuais: uma delas seria uma mutação que provocaria esterilidade masculina, originando plantas femininas numa população hermafrodita. E a outra, uma mutação que provocaria esterilidade feminina, tornando possível o surgimento, em populações hermafroditas, de flores masculinas.

Entretanto, acredita-se que seja improvável o surgimento dessas duas mutações simultaneamente ( Karasawa et al., 2006 apud Sato 2002), e o que teria ocorrido para o estabelecimento da dioicia, a partir de uma população hermafrodita, foi o surgimento de tipos intermediários, juntando na mesma população hermafroditas, indivíduos macho e indivíduos fêmea (população subdióica). Existem alguns relatos baseados em modelos matemáticos, que a dioicia só se tornaria bem estabelecida com uma redução gradual na fertilidade masculina ou da semente de plantas hermafroditas. Dessa forma, para ocorrer a evolução da dioicia partindo de populações monóicas, seria necessário uma série de mutações alterando as proporções de flores masculinas e femininas até que cada um dos sexos esteja alocado em plantas separadas.

MONOICIA

A monoicia e a dioicia são bem diferentes entre si. A dioicia previne a autofecundação de forma absoluta, enquanto a monoicia previne a polinização intraflores, mas não impede que um indivíduo se autofecunde. Desse modo, da mesma forma como teriam evoluído as plantas dióicas, evoluíram as plantas monóicas a partir de hermafroditas pela supressão da função masculinas em algumas flores, e supressão da função feminina em outras. Porém, esse fato deve ter ocorrido em uma mesma planta, e não em plantas diferentes, como na dioicia.

Existe a hipótese de que plantas monóicas tenham sido originadas a partir de plantas dióicas, seguindo o caminho inverso da dioicia. Dessa forma, teriam surgido funções masculinas em flores femininas e vice-versa, e assim os indivíduos de uma mesma população apresentariam flores de sexos separados em uma mesma planta. Contudo, parece um pouco viável que este caminho evolutivo tenha ocorrido.

Uma boa teoria para a evolução da dioicia seria a partir da heterostilia, um polimorfismo sexual onde existem rearranjos nos verticilos florais, favorecendo a dispersão de pólen e reduzindo a autopolinização (Barret, 1998). Esse parece um mecanismo mais fácil e provável, pois assim, ao invés das flores unissexuais estarem alocadas em indivíduos separados, estariam em locais diferentes no mesmo indivíduo.

AUTOFERTILIZAÇÃO

A quebra da autoincompatibilidade tem ocorrido de forma repetida ao longo da evolução das angiospermas e proporcionando profundos impactos sobre a estrutura genética das populações. O principal custo genético da endogamia é o efeito deletério da depressão, contudo ela não é constante e varia de acordo com o nível de autofertilização. Populações alógamas que se autofertilizam sofrem o efeito deletério da depressão gerada pela exposição dos alelos recessivos deletérios ou parcialmente deletérios até que sejam completamente eliminados da população. Desse modo em diante, a população estará preparada para continuar evoluindo, utilizando o sistema de autofertilização sem ter efeitos deletérios.

Em virtude do elevado nível de homozigose, os indivíduos que praticam a autofertilização não possuem variabilidade potencial dentro das populações, pois as mutações que surgem são mais rapidamente eliminadas que nas populações alógamas, o que pode limitar sua capacidade de responder as alterações ambientais. Sendo assim, espera-se, que espécies autógamas tenham vida mais curta. Dessa maneira, para evitar uma reincidência na autogamia, as plantas desenvolveram maneiras de evitá-las. Assim, surgiu a heteromorfia, que consiste em plantas que apresentam anteras e estigmas com duas, até três alturas diferentes, evitando que os grãos de pólen de uma flor fecunde os óvulos da mesma. Outra maneira foi o desenvolvimento de sistemas temporais, onde as estruturas sexuais das flores amadurecem em épocas diferentes. Portanto, a protandria tem a função de promover a alogamia mediante a maturação antecipada do grão de pólen em relação as estigma da mesma flor, tornando viável a fertilização de flores presentes em estratos diferentes da mesma planta ou de outras plantas da mesma população, que já estejam com o estigma maduro. E a protoginia, ocorre no caminho inverso, onde há a maturação antecipada do estigma em relação ao grão de pólen, obrigando a flor a ser polinizada por grão de pólen de outros estames da mesma planta, ou de plantas diferentes na mesma população.

CRUZAMENTO MISTO

O sistema cruzamento misto é muito comum em plantas superiores e corresponde à ocorrência simultânea de autofertilização e fecundação cruzada. Atualmente existem fortes evidências de que ela seja gerada por forte depressão por endogamia. O principal custo genético da endogamia é o efeito deletério da depressão, contudo ela não é constante e varia de acordo com o nível de autofertilização. Numa condição em que a depressão por endogamia não varia e sua flutuação ocorre de forma estocástica entre as gerações, com média aproximada de 0,5, a autofertilização não é necessariamente selecionada. Como resultado dessa flutuação, a depressão por endogamia pode ser vista como um custo adicional da autofertilização que pode estabilizar-se no sistema de cruzamento misto. A substancial frequência de espécies com taxa de cruzamento intermediária oferece evidências de que o sistema de cruzamento misto passa por uma estratégia estável, contudo não existe uma qualificação desta freqüência de modo que não se pode afirmar ainda se este modo é estável ou apenas uma fase de transição . Para tanto, são necessários mais estudos teóricos com um maior número de táxons pra uma maior precisão nas conclusões.

AUTOINCOMPATIBILIDADE

A origem e manutenção dessa estratégia reprodutiva são bastante complexas, tendo em vista que ainda existem muitas perguntas que permanecem sem resposta. Acredita-se que ela surgiu varias vezes durante a evolução, e que para ocorrer o estabelecimento do sistema químico da autoincompatibilidade, é necessário que haja uma forte depressão por endogamia no indivíduos oriundos de populações autocompatíveis. Além disso, plantas autoimcompatíveis não seriam bem estebelecidas numa população de plantas autocompativeis. Estima-se que num primeiro momento seriam estabelecidos seres intermediários na população, sendo que plantas compatíveis estariam entre as autoincompatíveis. Pelo fato de os indivíduos gerados não apresentarem depressão por endogamia, os alelos de autoincompatibilidade teriam vantagem reprodutiva, aumentando sua freqüência na população a ponto de suprimir completamente os alelos de autocompatibilidade. Outro fato que deve ser considerado, é o de que os alelos responsáveis pela autoincompatibilidade não aumentam em freqüência caso não haja depressão por endogamia, pois na ausência de depressão ambos teriam a mesma vantagem reprodutiva, não ocorrendo dessa forma a eliminação de indivíduos gerados por autocompatibilidade.

A vantagem evolutiva seria, então, um balanço entre duas forças: a que controla a rejeição do grão de pólen, priorizando o cruzamento, e sua antagônica, que age no sentido contrario, permitindo progênies em situação onde a freqüência de polinizadores é baixa.

A autoincompatibilidade é considerada por muitos como um dos sistemas mais utilizados e o mais bem sucedido evolutivamente em angiospermas, como forma de prevenir a endogamia, sendo observado em várias famílias (i. e. rosáceas, crucíferas, leguminosas, gramíneas, passifloráceas, etc.) Assim sendo, durante sua evolução, alguns tipos de sistemas de autoincompatibilidade surgiram, e serão brevemente lembrados no presente trabalho.

Quanto à morfologia floral, os sistemas de AI podem ser classificados como homomórficos, onde todos os indivíduos produzem flores com a mesma morfologia em anteras e estigmas (mesma altura) e heteromórficas,onde sua flores apresentam dois ou três tipos de morfologia, referindo-se ao tamanho das anteras e dos estigmas.

Evidentemente, o sistema de AI possui um grande controle gênico. Nos vegetais que o apresentam, o sist. AI esta relacionado com o controle exercido por um loco polimórfico denominado loco-S (do inglês, self-incompatibility) que pode ter mais de 40 alelos em populações naturais (Karasawa apud Zanettini, 2003). Por meio de tantas combinações alélicas, o sist. AI pode-se estabelecer através de duas maneiras: a AI gametofítica e a AI esporofítica.

Na AI gametofítica, a interação pólen-pistilo é determinada pelo genoma haplóide do grão de pólen e o diplóide do pistilo. O crescimento do tubo polínico é comumente interrompido no interior do estilete, ocasionado por um contato de mucilagem secretada pelo trato transmissor. Nesse tipo de AI, os alelos exibem uma interação de codominância, onde cada alelos S é responsável por produzir uma glicoproteína específica. Fazendo-se uma analogia ao sistema imunitário, a glicoproteína encontrada no pólen seria considerada o antígeno, e a glicoproteína do estigma, um anticorpo. Se as combinações alélicas do sistema pólen-pistilo produzem as glicoproteínas que complementas o sistema antígeno-anticorpo, não haverá o crescimento do tubo polínico. Dessa forma, a incompatibilidade é total, mas existe a possibilidade de compatibilidade parcial, se o genótipo do pólen for diferente do genótipo do genitor feminino.

A AI esporofítica, diferentemente da gametofítica, ocorre na superfície do estigma (logo após sua penetração) e está envolvida com substâncias secretadas na superfície das papilas estigmáticas. AI esporofítica é determinada pelo genótipo diplóide da célula-mãe do micrósporo, ao invés do alelo S presente unicamente no pólen.

Um tipo de interação muito observada nesse tipo de AI é a de dominância completa( i.e. S1 > S2 > S3 > S4…). Assim, supondo pai S1S2 e pai S2S3 , um único tipo de glicoproteína é produzido na célula-mãe do micrósporo ( S1, no primeiro caso e S2 no segundo) e distribuído a todos os grãos de pólen( Karasawa apud Bueno et al., 2006). Do mesmo modo, no pistilo só haverá produção de glicoproteína proveniente do alelo dominante S1.

CONCLUSÃO

A reprodução sexuada é o processo pelo qual ocorre a fusão dos gametas para dar origem ao zigoto. Ela está fundamentada basicamente em dois princípios: gerar variabilidade genética por meio de recombinação segregação e fusão sexual, e promover a migração gênica pela troca de pela incorporação de genes (Karasawa apud Richards, 1997). Contudo, o motivo da existência do sexo entre plantas é ainda uma questão controversa da biologia, já que a reprodução sexuada é duas vezes mais onerosa que a assexuada, pois envolve a procura por parceiros e gastos com a função masculina. O investimento também é quantitativamente menor, pois são necessários dois indivíduos, um macho e uma fêmea, para produzirem um número x de filhos, sendo esse valor o numero de filhos que uma mãe pode gerar, já que o pai só contribui com os gametas, quando em contrapartida na reprodução assexuada, ambos os indivíduos podem gerar filhos. Porém, mesmo sendo essa uma delicada situação, ela apresenta dois lados, com vantagens e desvantagens de cada uma forma de reprodução escolhida pelos vegetais. No caso da reprodução sexuada, as mutações que permitiram a fusão celular originaram, por meio da diploidia, uma nova estratégia de vida, onde as mutações deletérias de um alelo seriam recompensadas pelo alelo selvagem do outro cromossomo. Além disso, fusão de células geneticamente iguais não gera variabilidade, pois as mutações são idênticas, em contrapartida, fusões entre células diferentes originam esporos com pelo menos uma cópia perfeita de cada gene, promovendo variabilidade.

Pelo outro lado, a singamia também apresenta algumas desvantagens, como o fato de que mães sexuais despendem recursos em filhos variáveis que podem ser mais adaptados a ambientes novos, porém podem ser pouco ambientados no nicho que vivem, e os de uma mãe assexual, por serem idênticos a ela, serão bem adaptados no nicho onde vivem.

Em ambientes marginais, com condições extremas no limite do tolerável, e portanto, razoavelmente constantes a invariabilidade assegurada pela assexualidade pode ser mais vantajosa. Além de que condições extremas podem danificar mais os órgãos sexuais do que aqueles usados para a reprodução assexuada, levando-se em consideração também que a estratégia sexual pode ser desvantajosa na ausência de polinizadores, pois a necessidade de cruzamento pode reduzir a eficiência da reprodução.

REFERÊNCIAS

KARASAWA, M. M. G. Diversidade reprodutiva de plantas. Ribeirão preto, SP: Editora SBG,2009. 113 p.

DELLAPORTA, L. S.; CALDERON-URREA, A. Sex determination in flowering plants. In: The plant cell,Connecticut, v.5, p. 1241-1251. American society of plants physiologists, Oct. 1993.

BARRET, S. C. H. The evolution of mating strategies in flowering plants. In: Trends in plant science. Toronto, v. 3, n. 9, p. 335-341, Set., 1998.

COCUCCI, A. E.; MARIATH, J. E. de A. Sexualidade das plantas. In: Ciência hoje. v.18, n. 106, p. 51-60, Jan./Fev. 1995.

AINSWORTH, C. BOYS AND GIRLS COME OUT TO PLAY: THE MOLECULAR BIOLOGY OF DIOECIUS PLANTS. In:Annals of botany, Ashford, v. 86, p. 211-221. Apr. 2000.