Fungos simbióticos
Simbioses são associações íntimas envolvendo duas ou mais espécies. Os fungos desenvolveram inúmeras simbioses envolvendo diversos eucariontes e procariontes. Tradicionalmente, as simbioses são categorizadas de acordo com o benefício ou dano relativo que os parceiros experimentam (adequadamente concebido em termos de sucesso reprodutivo físico) como consequência das interações. No parasitismo, um parceiro se beneficia da associação, mas o outro parceiro é prejudicado. Nos mutualismos, ambos os simbiontes se beneficiam da interação. No comensalismo, um parceiro se beneficia, mas não há efeito (percebido) sobre o outro parceiro.
A evolução do parasitismo recíproco.
As categorias dadas acima são úteis para conceituar a diversidade das simbioses, mas simplificam demais a natureza das interações, especialmente os mutualismos. Agora se sabe que mesmo nas associações mais benignas existe um conflito básico de interesses entre os parceiros, ambos tentando maximizar sua produção reprodutiva às custas do outro parceiro. Assim, muitos ecologistas e biólogos evolutivos agora consideram mutualismos e outras simbioses como parasitismo recíproco. Dito isto, a discussão a seguir fornece exemplos de simbioses fúngicas selecionadas, divididas nas categorias tradicionais (se imperfeitas) de parasitismo, mutualismo e comensalismo.
Parasitismo
Aqui estão alguns exemplos de fungos que atuam como parasitas ou patógenos:
patógenos animais
Batrachochytrium dendrobatidis (quitridiomiceto) causa quitridiomicose anfíbia – uma doença recentemente descoberta que está implicada no declínio mundial de anfíbios. O surgimento deste surto pode estar ligado ao aquecimento global . Cordyceps sp. (ascomiceto) é um patógeno de inseto que consome insetos de dentro e frutos do corpo mumificado.
Cordyceps sp. frutificação de uma pupa de inseto
Patógenos de plantas
Este pode ser o grupo ecológico de fungos mais bem estudado devido à importância agrícola. Entre os patógenos de plantas menos devastadores está o Ustilago maydis, um basidiomiceto que é consumido como uma iguaria na américa latina.
Uma espiga de milho está infectada com Ustilago maydis, o carvão do milho.
parasitas fúngicos
Asterophora parasitica (basidiomiceto) é um cogumelo que cresce sobre cogumelos. Hypomyces lactifluorum (ascomiceto) é um parasita de cogumelos carnudos (basidiomicetos). Os cogumelos parasitados são comestíveis e são vendidos como “cogumelos de lagosta”.
Asterophora parasitica (esquerda, clique para uma renderização artística) atacando um cogumelo Russula e (em ID) (direita) atacando um cogumelo bolete.
Mutualismo
Muitos mutualismos fúngicos são impulsionados pela capacidade do fungo de decompor substratos orgânicos que são inacessíveis ao seu hospedeiro. Mais uma vez, muitas vezes não está claro até que ponto os dois parceiros se beneficiam (experimentam aptidão aprimorada), o que põe em questão a classificação dessas interações como mutualismos.
Líquens são simbioses envolvendo fungos e algas unicelulares
Os fungos são principalmente ascomicetos, mas também existem alguns basidioliquens. As algas são principalmente algas verdes eucarióticas, mas também existem alguns simbiontes cianobacterianos. Os fungos obtêm carboidratos das algas, que são fotossintéticas e contribuem com a cor verde do talo do líquen. Muitos líquenes são sensíveis à poluição do ar e são indicadores da qualidade do ar.
Multiclavula mucida , um basidiomiceto liquenizado (à esquerda) e Parmelia sp ., um ascomiceto liquenizado (à direita)
Micorrizas são simbioses envolvendo fungos e raízes de plantas
Nessas associações, os fungos extraem açúcares fotossintéticos das plantas e auxiliam a planta facilitando a absorção de nutrientes minerais e água. Aproximadamente 70-80% de todas as plantas têm micorrizas. As micorrizas evoluíram repetidamente em diferentes grupos de fungos. Existem duas formas principais de micorrizas:
. As ectomicorrizas são formadas principalmente por basidiomicetos (cerca de 5.000 espécies) e também alguns ascomicetos. Uma bainha de hifas chamada manto envolve a raiz da planta e as hifas penetram no córtex. Essas simbioses envolvem principalmente árvores florestais, incluindo carvalhos, bétulas, salgueiros, pinheiros, dipterocarpos e eucaliptos. Muitos fungos comestíveis escolhidos são ectomicorrízicos.
Ectomicorrizas gelatinosas de Calostoma cinnabarinum (à esquerda) e o corpo de frutificação (à direita). Fotos cortesia de Andrew Wilson.
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- As micorrizas arbusculares são formadas por zigomicetos denominados Glomales (150 espécies). Embora existam relativamente poucas espécies conhecidas de Glomales, essas simbioses são extremamente difundidas, envolvendo cerca de 70% das plantas, incluindo muitas plantas herbáceas. Aqui as hifas fúngicas penetram nas células do córtex da raiz, onde produzem estruturas ramificadas características chamadas arbúsculos. A reprodução é por esporos assexuados que são produzidos no subsolo – não há estruturas acima do solo ou corpos de frutificação multicelulares, o que torna os Glomales muito difíceis de estudar.
Formigas Attine e fungos cultivados.
As formigas cortadeiras attine são os principais herbívoros dos neotrópicos. Esses insetos cortam pedaços de tecido vegetal que carregam para ninhos subterrâneos e alimentam os basidiomicetos cultivados. As formigas então se alimentam dos fungos. Quando as formigas aladas se dispersam para fundar novos ninhos, elas carregam consigo o inóculo do fungo.
Cupins e Termitomyces (basidiomicetos )
Na África, os cupins da subfamília Macrotermitinae cultivam basidiomicetos, muito parecidos com as formigas Attine. Os cupins consomem material vegetal e o depositam como material fecal no ninho. Os fungos no próximo digerem o tecido vegetal e os cupins consomem os fungos. As celulases fúngicas permanecem ativas no intestino do cupim. Como nas formigas Attine, as fêmeas que se dispersam para fundar novas colônias trazem consigo o inóculo fúngico.
Besouros da casca e vespas e seus fungos cultivados
Esses insetos distantemente relacionados compartilham o hábito de colonizar árvores mortas. Em ambos os casos, os fungos inoculam as câmaras onde os ovos são depositados com fungos apodrecedores de madeira, incluindo ascomicetos e basidiomicetos. As larvas se alimentam de hifas fúngicas.
Simbiontes intestinais ( Neocallimastix spp.; chytridiomycetes) são encontrados no estômago de vacas e outros herbívoros ruminantes
Juntamente com bactérias e outros microorganismos, esses fungos anaeróbicos ajudam as vacas a digerir a matéria vegetal.
Comensalismo
Estas são simbioses nas quais não há efeito óbvio no hospedeiro. Alguns biólogos rejeitam o conceito de comensalismo, insistindo que toda interação deve ter um efeito na aptidão, positiva ou negativa, não importa quão leve seja.
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- Laboulbeniales (ascomicetos) são simbiontes que ocorrem no exoesqueleto de insetos. São conhecidas 1869 espécies, apesar de terem sido estudadas por apenas um punhado de micologistas.
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- Os tricomicetos (zigomicetos) vivem no intestino posterior de artrópodes aquáticos. Eles são mais comumente conhecidos pelas larvas de insetos que vivem em riachos, como moscas-da-pedra, borrachudos e efeméridas, mas um deles foi descoberto no intestino de uma lagosta atarracada galatheid em uma fonte hidrotermal do fundo do mar.
Mutualismos poderosos: a natureza das interações planta-polinizador

Interações mutualísticas, ou mutualismos, são onipresentes na natureza. Esse tipo de interação entre espécies envolve a troca de bens ou serviços entre duas espécies, chamadas de parceiros mutualistas. Por definição, cada espécie envolvida em um mutualismo deve receber um benefício da interação, e esse benefício geralmente tem um custo (Bronstein 1994). No entanto, os parceiros mutualistas não recebem necessariamente benefícios iguais ou incorrem em custos iguais. Embora as atividades de cada parceiro beneficiem as outras espécies de alguma forma, nenhuma das espécies se comporta de forma altruísta. Em vez disso, cada espécie persegue seu próprio interesse egoísta e qualquer benefício incorrido pelo parceiro mutualista é uma consequência não intencional da interação. Darwin reconheceu que as interações mutualísticas não são altruístas quando escreveu em A Origem das Espécies(1859), “… não acredito que nenhum animal no mundo execute uma ação para o bem exclusivo de outro de uma espécie distinta, mas cada espécie tenta tirar vantagem dos instintos dos outros…”
Muitos tipos diferentes de organismos estão envolvidos em mutualismos, de modo que os tipos de bens e serviços que são trocados são altamente variáveis, assim como os mecanismos pelos quais as trocas são feitas. Por exemplo, as interações mutualísticas entre plantas com flores e seus animais polinizadores (Figura 1) são muito diferentes das interações entre acácias e as formigas que as habitam e protegem (Janzen 1966), ou interações entre plantas e espécies de fungos que formam micorrizas (van der Heijden e Horton 2009). A natureza variável das interações mutualísticas tornou difícil desenvolver modelos matemáticos quantitativos que generalizem todos os mutualismos. No entanto, modelos quantitativos foram desenvolvidos para tipos particulares de mutualismo (por exemplo, interações planta-polinizador) (Mitchell et al.2009).
Mutualismos de Polinização
As interações planta-polinizador são bons exemplos de interações mutualísticas porque quase três quartos de todas as plantas com flores existentes (angiospermas) recebem serviços de polinização de animais (National Research Council 2007). A polinização animal é considerada a forma ancestral de polinização em angiospermas (Hu et al.2008), e a rápida diversificação de plantas com flores que ocorreu 90-130 milhões de anos atrás foi atribuída, em parte, a mutualismos de polinização (Crepet 2008). A maioria dos animais polinizadores são insetos; abelhas, borboletas, mariposas, moscas, vespas e besouros são os insetos polinizadores mais comuns (National Research Council 2007). Muitos pássaros e morcegos também são importantes espécies polinizadoras. As plantas sempre recebem serviços de polinização por meio da interação, mas os bens ou serviços recebidos pelos animais polinizadores variam. A maioria dos polinizadores recebe alimento na forma de pólen ou néctar, mas algumas abelhas também usam ceras e resinas de flores para construir suas colmeias (Michener 2007), e os machos de euglossine usam compostos voláteis de flores de orquídea como “perfume” para atrair parceiros (Zimmermann e outros2006). Outras espécies de insetos, como as mariposas da mandioca, depositam seus ovos nas flores de mandioca que polinizam, e algumas, mas não todas, as sementes produzidas são consumidas pelas larvas da mariposa em desenvolvimento (Pellmyr 2003).
Os mutualismos de polinização têm sido de interesse dos biólogos por mais de um século. Darwin abordou sua importância potencial no processo de seleção natural quando escreveu: “… Posso entender como uma flor e uma abelha podem lentamente se tornar, simultaneamente ou uma após a outra, modificadas e adaptadas da maneira mais perfeita uma para a outra. outro, pela preservação contínua de indivíduos apresentando desvios de estrutura mútuos e ligeiramente favoráveis” (Darwin 1859).
Os estudos clássicos de polinização foram focados principalmente nos ciclos reprodutivos das espécies de plantas e, além de sua importância como vetores de pólen, os polinizadores foram amplamente ignorados. Esses estudos geralmente adotavam uma de duas abordagens – eles se concentravam nas consequências evolutivas da dinâmica da polinização ou nos processos ecológicos que resultaram na polinização. A pesquisa atual em biologia da polinização tenta unir abordagens ecológicas e evolutivas como forma de entender os processos evolutivos nos contextos ecológicos em que ocorrem; por exemplo, como os comportamentos de forrageamento dos polinizadores afetam a aptidão da planta, determinando os sistemas de acasalamento da planta (Mitchell et al. 2009).
Embora os mutualismos sejam frequentemente caracterizados pelos tipos de bens ou serviços trocados, existem várias outras maneiras de caracterizar essas interações: pelo grau de dependência, se a interação é obrigatória ou facultativa; pelo grau de especificidade, se a interação ocorre entre pares de espécies ou entre grupos de espécies; e pelo grau de associação física, quão fisicamente próximos os parceiros mutualistas estão um do outro. Esses três métodos de caracterização incluem intermediários. Independentemente do método utilizado, é importante considerar a perspectiva de cada parceiro mutualista ao caracterizar a interação.
Mutualismos obrigatórios versus facultativos
Um mutualismo é obrigatório quando uma espécie depende completamente de outra espécie para bens ou serviços. As mariposas da mandioca e as plantas da mandioca têm uma relação recíproca obrigatória – as plantas não podem produzir sementes sem a mariposa da mandioca, e as larvas da mariposa só atingem a maturidade se comerem sementes de mandioca em desenvolvimento (Pellmyr 2003). No entanto, os parceiros mutualistas não dependem necessariamente uns dos outros igualmente. Por exemplo, muitas espécies de plantas dióicas dependem completamente de polinizadores animais para o sucesso reprodutivo, portanto, do ponto de vista da planta, a interação é obrigatória. No entanto, as espécies de polinizadores que visitam as flores podem ou não exigirpólen ou néctar dessa espécie de planta para sobreviver e se reproduzir, portanto, do ponto de vista do polinizador, a interação pode variar de obrigatória a facultativa. Da mesma forma, a maioria das abelhas depende de recursos florais para todas as suas necessidades (néctar, pólen, ceras, etc.), portanto, do ponto de vista das abelhas, a interação é obrigatória. No entanto, a maioria das espécies de abelhas pode utilizar recursos de várias plantas com flores, portanto, elas não necessariamente têm relações obrigatórias com espécies de plantas individuais. Em contraste, algumas espécies de plantas hermafroditas são autocompatíveis e também capazes de autopolinização, de modo que podem produzir sementes independentemente de suas flores serem ou não visitadas por polinizadores. O mutualismo é facultativo do ponto de vista dessas plantas,
Associações específicas versus difusas
O grau de especificidade é outra maneira de caracterizar um mutualismo. Mutualismos altamente específicos que se formam exclusivamente entre duas espécies são raros (por exemplo, plantas de figo, vespas de figo). As vespas do figo fêmeas adultas polinizam as flores das figueiras enquanto depositam seus ovos dentro das inflorescências especializadas da planta. Os ovos eclodem e as larvas da vespa consomem algumas, mas não todas, as sementes do figo. Existem cerca de 700 espécies de figueiras e, na maioria dos casos, cada espécie é polinizada por apenas uma ou algumas espécies de vespas (Cook & Rasplus 2003). Em contraste, a maioria dos mutualismos é um tanto difusa; cada espécie de planta é polinizada por várias espécies de animais, e cada espécie de animal poliniza várias espécies de plantas. No entanto, algumas espécies possuem muitos parceiros mutualistas, como as abelhas ( Apis mellifera), que são conhecidos por visitar as flores de centenas de espécies de plantas, incluindo plantas cultivadas e silvestres (National Research Council 2007), e o mangue branco ( Laguncularia racemosa ), que recebe visitantes florais de pelo menos 65 espécies diferentes de insetos (Landry et al . 2005). Interações difusas são comuns em comunidades e resultam em redes de polinização compostas por muitas espécies de plantas e animais em interação (Figura 2).
Associações Exabitacionais versus Habitacionais
Os mutualismos também podem ser caracterizados com base no grau de associação física que ocorre entre as espécies. A maioria das interações entre plantas e polinizadores é exhabitacional porque os polinizadores vivem separados das plantas com as quais interagem. No entanto, alguns polinizadores vivem dentro das plantas que polinizam durante uma parte de suas vidas, o que é uma relação habitacional. Vespas de figo e plantas de figo (Cook & Rasplus 2003), e mariposas de mandioca e plantas de mandioca (Pellmyr 2003), são bons exemplos dessa relação extremamente rara. As caracterizações das interações mutualísticas mais exclusivas são correlacionadas, na medida em que as relações habitacionais também tendem a ser altamente específicas e obrigatórias. No entanto, as relações habitacionais não são necessariamente facultativas ou difusas.
Mutualismos versus Interações de Outras Espécies
Redes de Polinização
Os mutualismos de polinização podem afetar os resultados de outros tipos de interações entre espécies. Considere um exemplo simples, com duas espécies de plantas polinizadas por animais e uma espécie de animal polinizador (Figura 3). Se as duas espécies de plantas florescerem simultaneamente, elas competirão entre si pelos serviços de polinização. Se o polinizador preferir uma espécie de planta em detrimento da outra, então a espécie de planta preferida tem uma vantagem competitiva sobre a segunda espécie de planta. Ambas as espécies de plantas têm uma relação mutualística com o polinizador, mas a fidelidade relativa de cada mutualismo afeta o resultado da interação competitiva entre as duas espécies de plantas. A maioria das comunidades inclui muito mais plantas com flores e animais polinizadores do que os representados neste exemplo, resultando em uma rede de interações mutualísticas entre plantas e polinizadores. A pesquisa atual demonstrou a utilidade das redes de polinização como uma estrutura para fazer perguntas sobre os processos ecológicos e evolutivos que levam a padrões observados de biodiversidade (Bascompte & Jordano 2007, Vasqueze outros 2009).
Implicações econômicas
Os seres humanos dependem de insetos polinizadores para aproximadamente um terço dos alimentos que ingerimos, e uma única espécie fornece a maior parte dos serviços de polinização necessários – a abelha europeia (Apis mellifera ) (Klein et al.2007). Esses insetos são frequentemente considerados uma espécie invasora pelos ecologistas porque foram amplamente introduzidos pelo homem e são capazes de coletar e utilizar enormes quantidades de recursos florais (Buchmann 1996). As abelhas melíferas sofreram várias doenças nas últimas décadas, incluindo infestações por ácaros, infecções virais, redução da função imunológica e, recentemente, distúrbio do colapso da colônia (Ratnieks & Carreck 2010). Enquanto os biólogos continuam a procurar soluções para os problemas que assolam as colônias de abelhas européias, os ecologistas da polinização também estão investigando o potencial das abelhas selvagens para polinizar as culturas agrícolas (Richards 1996).
Mutualismo
Mutualismo é um termo usado para descrever uma relação simbiótica entre duas ou mais espécies diferentes. É, portanto, um tipo de associação onde todos os parceiros trabalham em conjunto, sendo que cada parceiro beneficia da relação. O mutualismo é encontrado de forma onipresente em todos os ecossistemas.
O termo mutualismo foi cunhado por Pierre-Joseph van Beneden a partir da palavra latina mūtu(us) , que significa “mútuo” ou “recíproco”, e da palavra grega ismos , que significa “frequentemente diretamente”, para descrever a interação mútua entre espécies.
Tipos de mutualismo
Algum mutualismo é tão vital que os parceiros só podem sobreviver na presença um do outro. Assim, nessas associações, os parceiros vivem próximos uns dos outros. Embora em alguns outros casos, os parceiros não sejam muito dependentes uns dos outros e possam beneficiar uns dos outros de vez em quando.
Embora a relação seja complexa, pode ser de dois tipos: obrigatória e facultativa . No mutualismo obrigatório, os parceiros dependem inteiramente um do outro para sobreviver. Em contraste, os organismos que obtêm benefícios do relacionamento, mas podem sobreviver sem o outro, são chamados de mutualismo facultativo.
O mutualismo pode ser específico da espécie ou difuso. No mutualismo espécie-específico, um parceiro está envolvido exclusivamente com o outro. Em contraste, numa relação mutualística difusa, um parceiro tem múltiplas interações com diferentes espécies.
Exemplos de mutualismo na natureza
Devido à natureza da interdependência para a sobrevivência dos organismos vivos, o mutualismo evoluiu para beneficiar os parceiros envolvidos. Os organismos no relacionamento evoluem juntos, pois cada um faz parte do ambiente do outro para ajudar ambos ou todos os parceiros. Mesmo fenómenos como a polinização e a reprodução também dependem do mutualismo.

Alguns exemplos comuns de mutualismo na natureza são:
Peixe-palhaço e anêmona do mar
As anêmonas do mar encontradas presas à superfície dos recifes de coral prendem suas presas com células urticantes chamadas nematocistos localizadas em seus tentáculos. Os nematocistos liberam toxinas em resposta a um pequeno animal que se fixa em seu tentáculo. Paralisa o animal permitindo que a anêmona leve o alimento para perto da boca para ingestão. Porém, o peixe-palhaço secreta uma substância em seu muco que impede a liberação de toxinas pelos nematocistos. Assim, o peixe-palhaço nada rapidamente entre os tentáculos das anémonas num ambiente protegido dos seus potenciais predadores. Desta forma, o peixe-palhaço beneficia da sua relação com as anémonas-do-mar. A anêmona também ganha, pois o peixe-palhaço de cores vivas atrai outros peixes em busca de alimento, que a anêmona come.
Pica-boi e Rinoceronte
Os pica-bois pousam em rinocerontes e comem carrapatos e outros parasitas que vivem em sua pele. Os pica-bois obtêm comida do animal, enquanto os animais fazem o controle de pragas. Quando em perigo, os pica-bois voam para cima e gritam um aviso, o que ajuda o outro parceiro.
Bactérias intestinais e humanos
Certos microrganismos benéficos, como a Escherichia coli , vivem no intestino dos humanos e de muitos outros animais. As bactérias ajudam a digerir os alimentos ingeridos pelos humanos, ao mesmo tempo que extraem nutrientes do mesmo alimento para si.
Rizóbio e plantas leguminosas
Nódulos radiculares de leguminosas como ervilha, feijão e trevo são formados devido à colonização de microrganismos fixadores de nitrogênio, como o Rhizobium . Aqui, as plantas fornecem alimento e habitat aos microrganismos. Ao mesmo tempo, as bactérias fixam o nitrogênio atmosférico em uma forma orgânica, o que facilita seu uso pelas plantas.
Fungos e Algas (Líquen)
A associação interespecífica entre fungos e algas é chamada de líquen. Os fungos fornecem água e minerais às algas, enquanto as algas fornecem alimento aos fungos.
Separar um parceiro do outro resultará na morte do outro parceiro. Assim, o líquen é um exemplo de mutualismo obrigatório.
Plantas e pássaros
As plantas dão frutos dos quais os pássaros se alimentam. Em troca, os pássaros ajudam a dispersar as sementes quando estas excretam em local distante da planta fonte . Ajuda a reduzir a competição pelo crescimento de novas plantas e, assim, pode crescer em um ambiente saudável onde possam obter rapidamente alimento e luz solar.
Caranguejo-aranha e algas
O caranguejo-aranha vive em áreas rasas do fundo do oceano e as algas vivem nas costas dos caranguejos. Ajuda o caranguejo a se misturar com o meio ambiente para evitar a predação. As algas conseguem um excelente lugar para viver e o caranguejo se beneficia da camuflagem.
Outros exemplos comuns de relações mutualísticas encontradas na natureza são entre algaroba e cactos e entre caranguejos e ouriços-do-mar.
Abelhas e flores (polinização)
Quase toda polinização retrata uma relação mutualística que evoluiu ao longo dos anos. Agentes polinizadores ou polinizadores como abelhas, mariposas, borboletas e pássaros visitam a flor em busca de néctar. Assim que pousam na flor para coletar o néctar, os grãos de pólen grudam em seu corpo. Quando os polinizadores visitam outra flor, transferem o pólen para o estigma . Este processo, conhecido como polinização, ajuda as plantas a se reproduzirem por via sexual.
Vespas e figueiras (reprodução)
Como sabemos, a polinização ajuda as plantas a se reproduzirem sexualmente. Também se encontra uma relação mutualística para ajudar os animais em sua reprodução.
Por exemplo, o ciclo de vida das vespas da figueira e das figueiras depende um do outro. A vespa rainha entra no figo por uma abertura na base, perdendo as asas e antenas. Dentro do figo, a vespa põe ovos e deposita o pólen, que carregou de outro figo. Ao fazer isso, ela fertiliza os ovários do figo.
Depois de depositar o ovo, a rainha morre e se torna fonte de alimento para o figo. Após a eclosão dos ovos, os machos e as fêmeas acasalam entre si. As fêmeas coletam néctar, enquanto os machos cavam a carne para criar um caminho de saída para as fêmeas. Após a fuga, as fêmeas visitam outra árvore carregando o pólen, o que ajuda a iniciar um novo ciclo reprodutivo para ambas.
Mutualismo, Comensalismo e Parasitismo
O mutualismo é uma associação simbiótica em que ambos os organismos se beneficiam.
O comensalismo é uma relação simbiótica onde um organismo se beneficia e o outro não é ajudado nem prejudicado.
O parasitismo também é uma relação simbiótica, onde um dos parceiros se beneficia enquanto o outro é prejudicado.